§ 87. Критика гипотезы суммации возбуждений на единичном нейроне. Новая формальная модель нейрона.

Прежде чем определять новую формальную модель нейрона, покажем что сущест­вующая формальная модель не имеет под собой никаких оснований. Господствующая уже более 30 лет в Neuroscience гипотеза суммации возбуждений на уровне нейрона – это еще одно научное заблуждение. Эта гипотеза была подвергнута критике П. К. Анохиным еще в 1974 г. [2]. Работа была переведена на английский язык, но в Neuroscience до сих пор придерживаются этой гипотезы. Полная ее абсурдность следует из самой работы [2]. Ниже приведен краткий вывод.

Критика гипотезы суммации возбуждений на уровне нейрона.

«Следовательно, теория электрической суммации... признает наличие:

а) возможности распространения отрицательных и положительных потенциалов по мембранам дендрита и тела нервной клетки;

б) возможности их алгебраических суммационных объединений при встрече на поверхности нейрона;

в) возможности адекватного воздействия этой суммы мембранных изменений на генераторный пункт нейрона.

Благодаря огромному авторитету упомянутых выше исследователей теория «электрической суммации», призванная объяснить интегративную деятельность нейрона, почти безоговорочно принята подавляющим большинством нейрофизиологов, хотя вообще к этому не было никаких оснований, поскольку она никогда не обсуждалась и не аргументировалась достаточно серьезным образом» [2; с. 357].

П. К. Анохин выясняет причину возникновения этой «гипотезы»: «...Произошел тот незаметный перенос выработанной ранее традиционной логики исследовательского процесса на проводящих образованиях (нервных волокнах. – Е. В.) к исследованию синапсов и самой нервной клетки. Кодовое выражение «проведение возбуждения через синапс» лучше всего характеризует эту ошибку сделанного обобщения. Выражаясь более точно, можно сказать, что примат мембраноионных процессов, справедливо принятый нейрофизиологами безоговорочно для проводящих структур автоматически был перенесен и в качестве примата (!) на синапсы, на дендриты и на нервные клетки... Так возник первый «парадокс», определивший всю дальнейшую логику исследований по нейрофизиологии: синапс, дендриты и нервная система были приняты как часть системы, проводящей (!) нервный импульс по мембране нервной клетки от синапса к аксонному холмику, т. е. к выходу на аксон» [2; с. 361].

Что позитивного, кроме критики, утверждается в теории функциональных систем по поводу нейронной активности? К сожалению, немного – только общее утверж­де­ние о системоспецифичности нейронов: «В разнообразных видах поведения, регистрируемого с помощью различных отметок и видеозаписи, мы исследовали активность нейронов моторной, зрительной, париетальной и лимбической области коры, гиппокампа, обонятельной луковицы и ретикулярной формации мозга. Эти исследования показали... что в стереотипном поведении многие нейроны различных областей мозга являются системоспецифичными, т. е. активируются и тормозятся при реализации тех или иных функциональных систем» [2; с. 14]. В теории функциональных систем дается так же абстрактное утверждения об уменьшении числа степеней свободы нейронов, в процессе работы функциональных систем. Таким образом, можно достаточно смело предполагать, что обоснованной формальной модели нейрона в настоящее время не существует.

Физиологическая интерпретация принципа предсказания. Как отмечалось, главной целью работы мозга является достижение наилучшей вероятностной оценки прогноза результата. Конкретизируем эту цель как принцип предсказания: мозг способен автоматически осуществлять предсказания, обеспе­чи­вающие максимальные оценки прогноза достижимости результатов. Если мы определим такой семантический вероятностный вывод, который способен обеспечить данный принцип, то его можно взять в качестве основы для формализации принципа предсказания.

Напомним, что принцип предсказания после формального анализа в был конкретизирован как принцип: «мозг должен уметь обнаруживать все вероятностные закономерности». Мы исходили из предположения о том, что вся воспринимаемая мозгом информация и поступающая на его вход афферентация может быть представлена некоторым множеством одноместных предикатов. Обоснуем это предположение.

Под информацией, поступающей на «вход» мозга, мы будем понимать всю воспринимаемую мозгом афферентацию: мотивационную, обстановочную, пусковую, обрат­ную, санкционирующую афферентацию, афферентацию об осуществленных действиях, поступающую по коллатералям на «вход» и т. д. Любая афферентация, поступающая на вход по некоторому аксону, имеет два состояния – возбуждение или отсутст­вие возбуждения (существуют и другие параметры возбуждения, такие как сила возбуждения – число импульсов, частота, связанная с вероятностью сигнала, пачкообразность, связанная с мотивацией, и, возможно, еще некоторые другие, но мы будем учи­ты­вать (пока) только наличие возбуждения и его вероятность (частоту импульсов)). Поэтому определим поступающую на «вход» мозга информацию одноместными предикатами, которые фик­си­руют бинарное свойство возбуждения либо не возбуждения некоторого аксона. Возбуждение нейрона и передачу этого возбуждения на его аксон также определим одно­местным предикатом, истинность которого будет означать возбуждение нейрона и передачу этого возбуждения на выход нейрона – на его аксон. Из экологической теории восприятия Дж. Гибсона следует, что под информацией может пониматься любая характеристика энергетического потока света, звука и т. д., поступающая на вход мозга. Признаки, свойства, понятия вторичны по отношению к этой информации и мы этими терминами пользоваться не будем. Поэтому в дальнейшем мы будем предполагать, что вся афферен­тная информация задается некоторым множеством одноместных предикатов, зна­че­ния которых соответствуют некоторой, поступающей на вход мозга, информации.

Нейрон определим как преобразование  значений предикатов , обозначающих все входные возбуждения (как правило, несколько тысяч), приходящих по аксонам на вход (синапсы) нейрона, в значение предиката , обозначающего выход (аксон) нейрона. Известно, что каждый нейрон имеет рецептивное поле, стимуляция которого возбуждает его безусловно. Первоначальной (до всякого обучения) семантикой предиката  можно считать информацию, извлекаемую им из этого рецептивного поля. Но в процессе обучения эта информация меняется. Ей становится гораздо более богатый класс стимуляций в том числе условных, а не только безусловных*.

Напомним о системоспецифичности нейронов: нейрон может вести себя совершенно по-разному, участвуя в работе различных функциональных систем (что приводит в недоумение нейрофизиологов, так как в этом случае отдельно взятый нейрон не имеет фиксированной семантики). Как формально можно разделить эти случаи? Так как мотивации, санкционирующая афферентация от достигнутого результата (в том числе определенного качества) и эмоции имеют генерализованное воздействие на ней­ро­ны коры головного мозга, то мы можем полагать, что среди всех входных возбуждений  каждого нейрона есть все мотивационные, санкционирующие и эмоциональные возбуждения. Мы всегда будем предполагать, что каждый нейрон в некоторый момент времени работает в рамках определенной функциональной системы и, значит, активной для него является только одна тройка áМ, Р, Эñ мотивации М, результата Р и эмоции Э, сочетающиеся в этот момент времени с его собственным возбуждением. Поэтому вместо преобразования  мы всегда будем рассматривать преобразование . Мотивация М добавлена в перечень входных стимулов, так как помимо активирующего воздействия она также может быть условным стимулом и участвовать в выработке вероятностных закономерностей, предсказывающих достижение поставленной ей же цели. Конечно, среди всех возбуждений  есть множество возбуждений, которые могут быть активизированы только при включении данного нейрона в работу других функциональных систем, но эти возбуждения будут автоматически проигнорированы нейроном, так как они не активны при работе функциональной системы, определяемой тройкой áМ, Р, Эñ (вероятностные закономерности на неактив­ных возбуждениях не вырабатываются). Другие мотивации и эмоции (опреде­ля­ю­щие другие функциональные системы), так же время от вре­мени будут передавать свои возбуждения на вход данного нейрона, что может привести к выработке закономерностей, включающих данный нейрон в работу этих других функциональных систем. Но поскольку функциональные системы не могут выполняться одновременно, если только они не включены в иерархию одновременно работающих функциональных систем, то отдельный нейрон, при достижении некоторой цели, всегда работает в рамках только одной функциональной системы. Поэтому преобразование  само автоматически выделит среди  те возбуждения, которые поз­во­лят с максимальной вероятностью предсказывать и тем самым возбуждать нейрон  в рамках вполне определенной функциональной системы, определяемой тройкой áМ, Р, Эñ.

Для рассмотрения оценок условных вероятностей предсказания, необходимо определить вероятность. Нам достаточно определить вероятность событий, фиксируемых нейронами, участвующими в работе некоторой функциональной системы. Событием , где  Í { } в нейроне  будем называть одновременное возбуждение входов  этого нейрона непосредственно перед действием подкрепляющего возбуждения, т. е. тройки áМ, Р, Эñ. Частоту h( ) события , определим как h = n/N, где N – общее число подкреплений нейрона тройкой áМ, Р, Эñ, а n – число случаев подкрепления, когда были одновременно возбуждены все предикаты . Под оценкой условной вероятности  возбуждения нейрона  при условии возбуждения его входов  будем понимать условную частоту  = /h( ). Примем интер­п­ретацию вероятности введенную К. Поппером, как предрасположенность с опре­деленной вероятностью к появлению некоторого события. Будем считать, что при рассмотрении работы некоторого нейрона  в некоторой функциональной системе у нас определены вероятности всех событий.

Новая формальная модель нейрона. Гипотеза: функция нейрона состоит в семантическом вероятностном выводе всех вероятностных закономерностей между его входом и выходом для всех функциональных систем, в которые он вовлечен. Каждый нейрон  внутри себя для своего выхода  строит «уточняющий» граф для каждой функциональной системы, определяемой мотивацией М эмоцией Э и результатом Р.

У каждого нейрона есть рецептивное поле, стимуляция которого всегда безусловно возбуждает его выход . Вероятностные закономерности обнаруживают вероятностные закономерности между входными возбуждениями нейрона, приходящими из разных отделов мозга на его синапсы, и его выходным возбуждением. Нейрон реагирует (возбуж­дается) на те и только те возбуждения входов, которые являются либо возбуждениями от рецептивного поля, либо условиями хотя бы одной из выработанных им вероятностных закономерностей с достаточным для его возбуждения уровнем оценки условной вероятности. Частота его возбуждения и быстрота возбуждения пропорциональны максимальной величине условной вероятности среди всех сработавших закономерностей.

Нейроны в разных состояниях возбудимости коры (бодрствование, мотивация, эмо­ция, ориентировочно-исследовательская реакция, сон и т. д.) имеют разный порог срабатывания. Под порогом срабатывания нейрона будем понимать то минимальное значение оценки условной вероятности закономерности, которое в состоянии возбудить нейрон. Из описания эмоций и ориентировочно-исследовательской реакции следует, что они способны изменять порог срабатывания нейрона.

Известно, что в процессе выработки условных связей, а также при замыкании условных связей на уровне отдельного нейрона, скорость проведения импульса от условного раздражителя(лей) к аксону нейрона, т. е. скорость ответа нейрона на условный сигнал, тем выше, чем выше оценка условной вероятности достижимости этого (этапного) результата. Это показывает, что мозг интересуют прежде всего высоковероятные прогнозы и нейроны срабатывают прежде всего на самые сильные закономерности с максимальными оценками условных вероятностей.

 


* Может показаться, что данное определение функции нейрона слишком упрощено и не учитывает такой важной функции возбуждения, как возбуждение тормозных синапсов, оказывающих тормозное действие на нейрон. Но известно, что аксон, ветвясь, передает свое возбуждение на один и тот же нейрон через множество синапсов как возбуждающих, так и тормозных. Поэтому каждое возбуждение передается нейрону как через возбуждающие, так и через тормозные синапсы. Тормозные синапсы нужны для того, чтобы затормозить нейрон и прекратить его активность. Эта функция, как мы увидим в дальнейшем, нужна для «вытормаживания» альтернативных образов восприятия, признаков, свойств и т. д., которые в соответствии с обнаруживаемыми «тормозными закономерностями», тормозящими нейрон, не должны быть у воспринимаемых объектов. Иными словами, они нужны при анализе конкуренции целостных «схем», образов, планов действий и т. д. Для анализа того, как возбуждение передается от одного нейрона к другим, учет тормозных синапсов не обязателен. В дальнейших работах тормозные синапсы будут включены в виде своеобразного отрицания.